Críticas a las Teorías

Ciertos críticos del origen de las aves a partir de maniraptores no-avianos han enfatizado la aparente discrepancia entre el registro fósil de estos dinosaurios y el de las aves, y básicamente el hecho que los maniraptores frecuentemente utilizados en las discusiones del origen de las aves (Deinonychus antirhopus, Velociraptor mongoliensis, Oviraptor philoceratops) son muchos millones de años más jóvenes que Archaeopteryx lithographica, el ave más antigua conocida.

 Dicha crítica es en general conocida como la paradoja temporal, ya que realza la supuesta inconsistencia de argumentar que las aves descendieron de animales que vivieron mucho después que el origen de las mismas. No obstante, esta crítica es insustancial, ya que nunca nadie ha defendido la posición que se critica (la idea de que especies como Velociraptor mongoliensis u Oviraptor philoceratops fueron los antecesores directos de las aves). Como la hipótesis del origen de las aves a partir de maniraptores no-avianos se encuentra enmarcada en la metodología cladista, las especies recién mencionadas son interpretadas como grupos externos a las aves y sus relaciones con éstas son de grupo-hermano y no de ancestro descendiente.

Además, los partidarios de la paradoja temporal frecuentemente pasan por alto que varias especies de coelurosaurios (el grupo de teró-podos que incluye a los maniraptores) provienen de capas jurásicas más antiguas que aquellas que contienen a los ejemplares de Archaeopteryx lithographica e incluso, que algunos de estos coelurosaurios han sido clasificados como maniraptores. Si bien la evidencia de coelurosaurios más antiguos que Archaeopteryx lithographica es aún limitada, es importante tener en cuenta que el volumen de depósitos continentales (con dinosaurios) del Jurásico medio y temprano es sustancialmente menor que el correspondiente al Jurásico tardío o al Cretácico.

Etología

Muy ocasionalmente el registro fósil preserva algún tipo de evidencia sobre el comportamiento de organismos extinguidos. Sin embargo, unos pocos y espectaculares. Algunas de las sinapomorfías osteológicas que sustentan el origen de las aves a partir de los terópodos maniraptores. Descubrimientos en rocas del Cretácico tardío de Mongolia y Estados Unidos han brindado información muy significativa sobre la conducta de nidificación de ciertos linajes de maniraptores no-avianos.

Varios esqueletos de oviraptóridos del desierto de Gobi, fueron descubiertos encima de sus nidadas de huevos, con las patas plegadas dentro de un espacio sin huevos en el centro de la puesta y los brazos extendidos alrededor de la periferia de la misma. La morfología de los huevos encontrados con estos ejemplares es idéntica a la del huevo conteniendo al embrión de oviraptórido encontrado anteriormente, hecho que, por un lado, sustenta la idea que los ejemplares adultos perecieron durante el período de empollamiento de sus huevos y, por otro lado, sugiere que el embrión podría pertenecer al oviraptórido Citipati osmolskae. Estos hallazgos han hecho reevaluar inferencias basadas en el holotipo de Oviraptor philoceratops, la especie tipo de los oviraptó- ridos, ejemplar que fuera descubierto a principios de la década de 1920 en estratos contemporáneos a los de Citipati osmolskae.

El holotipo de Oviraptor philoceratops también fue encontrado encima de una puesta de huevos pero, en este caso, dicha asociación fue erró- neamente interpretada como evidencia de depredación. Los oviraptóridos del desierto de Gobi no han sido los únicos dinosaurios que se encontraran sentados encima de puestas de huevos. Rocas del Cretácico tardío de Montana han brindado un esqueleto adulto del troodóntido Troodon formosus, también encontrado en contacto con una puesta de huevos cuya morfología es idéntica a huevos de los mismos estratos conteniendo embriones aparentemente pertenecientes a esta misma especie. Todos estos raros y significativos hallazgos han documentado que, independientemente de su función específica (sea protección, incubación u otra), el típico comportamiento aviano de empollamiento (el comportamiento en el cual los adultos se sientan sobre sus propias puestas por prolongados períodos) era común entre los maniraptores no-avianos.

Oología

En general, la combinación del aspecto externo y la microestructura de los huevos de cáscara calcificada de distintos grupos de reptiles, tanto vivientes como extinguidos, es específica para cada uno de éstos, y dicha combinación permite diferenciar unos huevos de otros Hasta hace poco, las características típicas de los huevos de los terópodos no avianos eran desconocidas, ya que no se habían encontrado huevos fósiles que pudieran asignarse con exactitud a estos dinosaurios; en ninguna instancia se había encontrado un huevo conteniendo restos embrionarios que pudieran ser identificados como aquellos de algún linaje de terópodos no-avianos. El descubrimiento de un embrión de oviraptórido dentro de su propio huevo en rocas del Cretácico tardío del desierto de Gobi produjo la primera evidencia de la morfología de los huevos de estos dinosaurios. Luego de ése, fueron descubiertos otros embriones de maniraptores no-avianos. Estos incluyeron tanto a otras especies de oviraptóridos como también a troodóntidos.

 Estudios comparativos de la forma general y la microestructura de la cáscara de estos huevos y los de las aves modernas han revelado una serie de rasgos comunes y exclusivos de estos animales. Una de estas sinapomorfías es la presencia de más de una capa diferenciada en la microestructura de la cáscara de huevo. Típicamente, la cáscara de huevo de terópodos no-avianos y aves se caracteriza por poseer unidades cuya porción interna está formada por una estructura cristalina de calcita que se dispone radialmente a partir de un núcleo, a veces llamado el núcleo orgánico. Dichas unidades también poseen una zona más externa que, en cortes delgados, tiene un aspecto laminar. Hasta la fecha, las cáscaras de huevo de maniraptores no-avianos conocidas poseen solo dos capas estructurales, mientras que los huevos de aves presentan tres o cuatro capas. No obstante, ningún otro reptil cuyos huevos tienen cáscaras calcificadas posee una zonación semejante.

Algo de Historia

En el siglo XIX , se plantean muchas hipótesis acerca del origen de las aves, y surgen aún más cuestionamientos de los que ya se venían presentando; sin embargo, el advenimiento de la sistemática numérica y la metodología cladística permitió darle un tratamiento matemático a la información provista por los caracteres morfológicos, a fin de establecer las afinidades filogenéticas de los organismos (Se abandona el “ojímetro”). En 1986, Jacques Gauthier aplica esta metodología a la filogenia de los reptiles y al origen de las aves, llegando a la conclusión de que las aves son dinosaurios. Desde aquel entonces muchas veces se han repetido los análisis filogenéticos, añadiendo nuevos descubrimientos fósiles que robustecen aún más la conclusión de que las aves son dinosaurios terópodos.

Comparemos a Archaeopteryx con las aves actuales

Igual que una escama de reptil, de la que es homóloga, la pluma crece a partir de una elevación epidérmica superpuesta a una papila dérmica que la nutre. Sin embargo en vez de aplanarse como la escama, la pluma se enrolla como un cilindro o esbozo de pluma que se hunde en un folículo plumoso a partir del cual crecerá.

Durante el crecimiento se añaden pigmentos (lipocromos y melanina) a las células epidérmicas.

Conforme la pluma se hace más grande, y al final de su crecimiento, las barbas y el raquis que eran blandos, se endurecen por el depósito de queratina. La funda protectora se rasga, lo que permite que salga el extremo de la pluma y se desplieguen las barbas.

Mientras que Archaeopteryx tenía huesos macizos como los de los reptiles, los de las aves actuales son increíblemente ligeros, delicados y ocupados por cavidades neumáticas, sin embargo estos huesos neumáticos son fuertes.

En Archaeopteryx, ambas mandíbulas tenían dientes en alvéolos, un carácter arcosaurio. Las aves actuales carecen de dientes, y poseen un pico córneo alrededor de los huesos de las mandíbulas.

Como Archaeoptheryx carecía de esternón no había un anclaje para los músculos de vuelo. Esta es la razón por la que Archaeoptheryx no podía realizar batidos alares como las aves, sin embargo, sí que tenía una fúrcula a la que se habían unido suficientes músculos pectorales como para llevar a cabo vuelos débiles.

 Las patas de las aves han sufrido modificaciones menos pronunciadas que las alas, ya que están todavía diseñadas para la marcha, aunque muchas sirven también para posarse y, ocasionalmente algunas para nadar, como ocurría con sus antecesores arcosaurios.

Finalmente, las aves han perdido la larga cola reptililana, que aún era evidente en Archaeopteryx, y la han sustituido por un grupo análogo de músculos sobre los que se insertan los músculos de la cola.

Parentesco de las Aves con algunos Dinosaurios

Las aves son un linaje de amniotas diápsidos endotérmicos que adquirieron la capacidad de volar en el período Jurásico del Mesozoico. Filogenéticamente están estrechamente emparentadas con ciertos dinosaurios terópodos, un grupo de carnívoros bípedos con características esqueléticas parecidas a las de las aves. Sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos Las características morfológicas y la gran uniformidad estructural de las aves están relacionadas en su totalidad con las exigentes demandas del vuelo.

 Archaeopteryx fue descubierto en 1861 en la actual Baviera, el fósil era de aproximadamente el tamaño de un cuervo, con un cráneo no muy diferente al de las aves modernas, excepto en que las mandíbulas en forma de pico tenían pequeños dientes óseos situados dentro de los alveolos, al igual que ocurría con ciertos reptiles. El esqueleto era decididamente reptiliano con una larga cola ósea, dedos con uñas y costillas abdominales, pero llevaba el sello inconfundible de las plumas, que solo poseen las aves. El hallazgo era revolucionario porque probaba, más alla de toda duda razonable, la relación filogenética entre reptiles y aves.

Presentación.

Este blog da cuenta de elementos muy importantes aprendidos durante el seminario de Evolución y los ubica en contexto, para aprender el origen y diversificación de las aves a lo largo de la escala geológica.